中国科学技术大学向成斌教授团队发表百草枯抗性综述，助力开发抗百草枯作物

百草枯 (Paraquat，PQ) 是全球第三大广谱非选择性除草剂，仅次于草甘膦和草铵膦。由于重复使用和过度依赖该除草剂，导致了对农业有潜在危害的抗百草枯杂草的出现。关于杂草抗百草枯的遗传基础和分子机制知之甚少，因此目前还没有开发出抗百草枯的作物。近年来，应用模式植物拟南芥的正向遗传学，使我们在认知百草枯抗性的分子机制方面取得了重要进展。本综述侧重于总结拟南芥中揭示的百草枯抗性位点和抗性机制，并讨论开发百草枯抗性作物的可操作靶点。

图 1. 拟南芥中百草枯抗性的分子机制

PQ通过ABC转运蛋白（如PDR11/PQT24）和 L-氨基酸转运蛋白（如RMV1/LAT1）以及其他将PQ识别为其模拟底物的未知转运蛋白的跨质膜运输从体外进入胞质。一旦进入细胞，PQ将面临多种命运。首先，PQ被PAR1/LAT4及其他转运蛋白转运到其作用位点-叶绿体，在那里它与PSI竞争电子并产生大量ROS。任何增强ROS清除能力的突变都将有利于植物耐受PQ，例如pqt3和pst1。其次，PQ 通过DTX6/PQT15/RTP1等外排转运蛋白输出到液泡和质外体。第三，PQT11/CYP86A4等酶将百草枯分解为无毒产物。迄今为止，被揭示的PQ抗性机制包括（图1）：(1) 降低PQ转运（rvm1、pqt24和par1）；(2) 增强对液泡和质外体的 PQ 输出 (dtx6D)；(3) 增强ROS清除能力（pst1、pqt3 等）；(4) 增强百草枯的代谢解毒作用(pqt11D)。

图2. 开发抗百草枯作物的潜在策略

虽然百草枯水剂在中国等国家已被禁用，但其它剂型仍在使用，为了更有效的在农田里拓展百草枯的使用，研发抗百草枯农作物是有需求的。由于对杂草和拟南芥的广泛研究，已经阐明了主要的百草枯抗性机制并确定了相关基因，这些基因是开发耐百草枯作物的候选基因。百草枯抗性受多基因控制，这使得叠加不同的百草枯抗性基因成为开发耐百草枯作物的有力策略。由于PQ 的运输阻断和液泡隔离是杂草中主要的PQ抗性机制，这些机制可优先用于PQ抗性作物开发，此外还可以借鉴拟南芥中的代谢解毒机制。综合利用以上机制，通过基因编辑敲除作物等位基因PDR11、RMV1、PAR1、PQT3和PST1，并提高作物等位基因 DTX6、DTX6D和PQT11的表达，并叠加PQ抗性基因，成功研发出商业级PQ抗性作物是有希望的（图2）。

中国科学技术大学博士生Tahmina Nazish和黄一阶为该论文的共同第一作者，向成斌教授、上海辰山植物园徐萍副研究员、北京林木分子设计育种高精尖创新中心蔡晓腾青年研究员为共同通讯作者。该研究获得了国家自然科学基金的资助。